1. VAI TRÒ CỦA TINH DẦU TRONG ĐỜI SỐNG THỰC VẬT:
Vấn đề về vai trò của tinh dầu trong đời sống của cây đã được đề cập tới trong rất nhiều công trình nghiên cứu. Theo quan niệm được trình bày trong các công trình khác nhau, vai trò của tinh dầu được quy tụ trong các nội dung sau đây (Ph. X. Tanaxienco, 1985):
- Bảo vệ cây khỏi các tác động của sâu bệnh.
- Che phủ các vết thương ở cây gỗ.
- Ngăn chặn các bệnh do nấm.
- Biến đổi sức căng bề mặt của nước trong cây, thúc đẩy sự vận chuyển nước, tăng hiệu quả của các phản ứng enzym.
Khi nghiên cứu vấn đề này, Charabot cho rằng tinh dầu đóng vai trò như các chất dự trữ trong cây, nó có khả năng vận chuyển đến các phần khác nhau của cây, tại đây tinh dầu được sử dụng như một nguồn năng lượng hay tạo thành các sản phẩm mới có cấu trúc gần với nó.
Theo quan điểm của Tschirch (1925) trong đời sống của cây, tinh dầu giữ vai trò quan trọng (tuy nhiên, theo tác giả chưa thể biết rõ đó là vai trò gì) và vì vậy không nên xếp tinh dầu vào nhóm các chất tiết một cách tuyệt đối. Khác với Charabot, Tschirch cho rằng đôi khi tinh dầu được “lưu giữ lại” trong các bể chứa tinh dầu và không tham gia vào các phản ứng tiếp theo.
Phân tích các giả thuyết về vai trò của tinh dầu trong đời sống thực vật, Coxtrisep X. P. (1937) cho rằng tinh dầu có thể được xếp vào 2 nhóm chức năng:
- Nhóm các tinh dầu có chức năng sinh lý được cây sử dụng trong quá trình sinh trưởng.
- Nhóm các tinh dầu không có chức năng sinh lý, không được cây sử dụng, chúng đơn thuần chỉ là các chất tiết của cơ thể và được tích lũy trong các bể chứa tinh dầu.
Như vậy, theo quan điểm này, các thành phần của tinh dầu được tích lũy trong tuyến tiết không có vai trò sinh lý trong hoạt động sống của cây. Trong khi đó theo quan điểm thông thường, tinh dầu thực vật chính là sản phẩm của quá trình tổng hợp và tích lũy do các cơ quan tiết đảm nhiệm.
Những năm sau này, khi dùng carbon đánh dấu để nghiên cứu quá trình chuyển hóa tinh dầu trong cơ thể sống, Mutxtiatse (1985) đã chứng minh rằng, các thành phần tinh dầu được tích lũy trong tuyến tiết không phải là các chất tiết cố định mà còn tham gia tích cực vào quá trình trao đổi chất của cây; do vậy thành phần hóa học của tinh dầu ở trong cây luôn luôn được đổi mới.
Những năm gần đây, vai trò sinh lý của tinh dầu trong đời sống thực vật được thống nhất trong hầu hết các tài liệu đã công bố. Tuy nhiên, chức năng cụ thể của từng hợp chất còn phải được nghiên cứu sâu hơn.
Qua các bằng chứng thực nghiệm, có thể khẳng định chắc chắn rằng, nhiều thành phần hóa học của tinh dầu, ví dụ một số acid có phân tử lượng thấp, rượu, các aldehid mạch vòng … là những nguyên liệu khởi đầu để tổng hợp hàng loạt các chất có hoạt tính sinh học. Trong thành phần của tinh dầu, có thể gặp hàng loạt các chất khởi nguyên nói trên: các acid hữu cơ thường gặp gồm: acid acetic, acid valerianic, acid isovalerianic …, và các rượu tương ứng với chúng; ngoài ra còn thường gặp các aldehid, các ester, một số terpenoid như geraniol, linalool, pharnesol, nerolydol … Đó là những hợp chất liên quan tới nhiều kiểu cấu trúc hóa học khác nhau và tham gia vào các hệ thống đồng hóa khác nhau. Trong thành phần tinh dầu còn thường thấy các hợp chất có nhân thơm như aneton, pheniletilnol, benzaldehid, vanilin, thậm chí cả các hợp chất có chứa nitơ và lưu huỳnh. Vì vậy không thể lý giải vai trò của tinh dầu một các chung chung hoặc nhìn nhận vấn đề chỉ trong một vài giả thuyết cụ thể nào đó. Để đánh giá chính xác vai trò của tinh dầu trong hoạt động sống ở cây, cần phải tiến hành nghiên cứu từng thành phần riêng lẻ của tinh dầu hoặc các hợp chất có cấu trúc gần nhau.
Hiện nay, các bằng chứng xác đáng chủ yếu tập trung vào sự tham gia của các thành phần tinh dầu trong quá trình trao đổi chất, có nghĩa là tinh dầu tham gia vào các quá trình sinh lý hóa bên trong tế bào. Và nhiều kết quả nghiên cứu gần đây đã chứng minh rằng, một số dạng terpenoid của tinh dầu như các geraniol, linalool, farnesol … thường có mặt trong hầu hết các cơ thể sống ở tất cả các mức độ tiến hóa khác nhau, từ các vi sinh vật, các loài thực vật bậc thấp, thực vật bậc cao, đến cả động vật cũng như con người. Các terpen được hình thành từ 2,3 hoặc nhiều phân tử isopren (C5H6) và isopren lại là một trong những hợp chất cơ sở để tạo thành các carotenoid, các steroid và cao su. Các kết quả nghiên cứu tiếp theo đã xác nhận rằng, quá trình sinh tổng hợp trong mọi cơ thể thực vật đều bắt nguồn từ hợp chất ban đầu là acid acetic qua các sản phẩm trung gian là acid mevalonic, isopentenil pirophosphat đến geranil và farnesil phosphat. Bằng thực nghiệm, người ta đã chứng minh được các chuỗi carbon trong các phân tử geraniol, linalool, farnesol và nerolidol là những sản phẩm trung gian chủ yếu trong quá trình sinh tổng hợp các terpenoid có hoạt tính sinh học như các phyton, hocmon steroid, acid mật, các vitamin D, vitamin K, vitamin E, các carotenoid, các chất kích thích sinh trưởng thuộc nhóm giberilin … Một số hợp chất thường gặp trong thành phần của tinh dầu như linalool, farnesol, nerolidol … luôn có mặt trong hầu hết các hoạt động sống của cây.
Người ta cũng đã chứng minh được rằng, trong cơ quan tiết của cây cao su Heven brasiliensis (Willd. Ex. A. Juss.) Mull.-Arg.), cùng với các phân tử cao su còn có acid nucleic, các hệ men …, một hỗn hợp của nhiều hợp chất có hoạt tính sinh học cùng tham gia duy trì các quá trình trao đổi chất. Tinh dầu không chỉ được tích lũy ở các cơ quan tiết riêng biệt mà còn gặp trong các tế bào sống ở nhiều cơ quan khác nhau của thực vật: trong cánh hoa, đài hoa, trong rễ, trong thân, trong quả …). Trong cơ thể thực vật, tinh dầu thường là một hỗn hợp có thành phần cấu tạo phức tạp, chúng thường gồm rất nhiều hợp chất ở dạng tự do hoặc liên kết. Ví dụ, bằng cách sử dụng nguyên tử carbon đánh dấu trong thử nghiệm trên cây cà rốtDacus carota L., chúng ta có thể nhận thấy có sự chuyển hóa của geraniol vào citral và citral lại được chuyển vào geraniol.
Chúng ta cũng có thể nhận thấy rằng, trong tinh dầu, các hợp chất có chứa nhóm rượu bậc I, bậc II luôn có mặt cùng với các hợp chất carbonil tương ứng. Các geraniol – citral, citronellol – citronellal, carvol – carvon; rượu và các chất tương ứng này (các ceton, aldehid) luôn thay đổi trong quá trình phát triển cá thể ở cây: giảm ceton thì tăng rượu hoặc ngược lại, nhưng tổng rượu và ceton luôn ổn định. Như vậy giữa rượu và ceton hoặc aldehid tương ứng luôn tồn tại một cân bằng động, mà cân bằng này có quan hệ chặt chẽ với quá trình phát triển cá thể của cây cũng như các yếu tố ngoại cảnh theo những quy luật nhất định.
2. SINH TỔNG HỢP TINH DẦU TRONG CƠ THỂ THỰC VẬT:
Tinh dầu được loài người khai thác và sử dụng từ rất sớm, những nghiên cứu về thành phần hóa học của tinh dầu được các nhà nghiên cứu tập trung nghiên cứu ngay từ thế kỷ XVIII – XIX; nhưng cơ chế của sự tổng hợp chúng trong cây mới chỉ được quan tâm vào những năm đầu của thế kỷ XX.
Vào đầu thế kỷ XX, hầu hết các nhà nghiên cứu quan niệm rằng, tinh dầu là sản phẩm được hình thành trong quá trình trao đổi chất, nhưng nó không có vai trò trong quá trình chuyển hóa mà tồn tại như một dạng chất tiết, trong một số ít trường hợp được sử dụng như một nguồn năng lượng dự trữ cho quá trình nở hoa và chín của quả.
Vấn đề đầu tiên được nhiều nhà nghiên cứu quan tâm là xác định vai trò của các cơ quan tham gia vào quá trình tổng hợp tinh dầu. Khi nghiên cứu sự thay đổi hàm lượng và thành phần tinh dầu ở các cơ quan trong quá trình phát sinh cá thể của thực vật, Charabot nhận thấy rằng tinh dầu được tích lũy trong lá và tăng lên theo mức độ phát triển của nụ. Khi quả xanh, tinh dầu chủ yếu tập trung ở vỏ quả, nhưng vào giai đoạn quả chín, tinh dầu có trong phần thịt quả với khối lượng đáng kể. Chúng ta có thể đưa ra một số giả thuyết rằng, trong cơ thể cây, tinh dầu được tổng hợp ở những phần xanh và được chuyển dần vào quả, từ đây chúng được sử dụng như một nguồn năng lượng dự trữ.
Những năm sau này, với sự phát triển của tế bào học và kỹ thuật nuôi cấy mô đã góp phần từng bước làm sáng tỏ quá trình tổng hợp tinh dầu trong cây. Khi nghiên cứu thành phần hóa học của các loại mô trong cơ thể, người ta nhận thấy sự có mặt của một số thành phần của tinh dầu ở tất cả các phần của cơ thể, không chỉ có ở thực vật mà còn có ở động vật. Phát hiện này dẫn tới quan niệm cho rằng sự tổng hợp tinh dầu là đặc trưng cho tất cả mọi cơ thể sống, và cây tinh dầu chỉ khác với cây không có tinh dầu ở chỗ trong cơ thể chứa một khối lượng tinh dầu đủ lớn có thể thu được bằng các phương pháp khác nhau, ngược lại những cây không thu được tinh dầu từ nó (mặc dù có tinh dầu trong cơ thể) được coi là không thuộc nhóm các cây chứa tinh dầu. Quan điểm nêu trên đã phủ nhận sự tồn tại của cấu trúc tiết – một kiểu cấu trúc phân hóa đặc trưng cho các loài cây tinh dầu.
Các nghiên cứu mô tách rời của cây tinh dầu trong môi trường nhân tạo đã có vai trò rất lớn làm sáng tỏ quá trình sinh tổng hợp trong tế bào thực vật. Trong các thí nghiệm nuôi cấy mô sẹo (callus) ở một số cây tinh dầu: Mentha piperita, Panax genseng, Anethum sp, Myrtus communis …); người ta đã thu được tinh dầu từ các nghiên cứu này không giống như tinh dầu đã tách chiết từ các cây nguyên vẹn. Những kết quả thu được trong tổ hợp gen ở các quá trình tổng hợp trong cơ thể sống là cơ sở để đi tới thống nhất nhận định rằng sinh tổng hợp tinh dầu là khả năng tiềm tàng của tất cả các tế bào ở cây tinh dầu. Tuy nhiên quá trình hoạt hóa các tổ hợp gen nói trên cần có những điều kiện nhất định mà đến nay chưa hoàn toàn sáng tỏ.
Ví dụ: trong môi trường nuôi cấy mô bạc hà (Mentha piperita), người ta thấy vắng mặt hợp chất mentol – sản phẩm được coi là cuối cùng của quá trình tổng hợp tinh dầu ở bạc hà. Hiện tượng trên được khắc phục khi bổ sung vào môi trường nuôi cấy các mảnh của biểu bì lá. Như vậy, vai trò của tế bào biểu bì trong quá trình sinh tổng hợp tinh dầu ở cây bạc hà đã được ghi nhận, mặc dù cho đến nay vẫn chưa làm sáng tỏ cơ chế tác động của nó.
Trong cơ thể thực vật, hiện tồn tại hai giả thuyết về quá trình tổng hợp và tích lũy tinh dầu:
- Một số tác giả cho rằng tinh dầu được tổng hợp được tổng hợp ở các tế bào không phụ thuộc cấu trúc tiết và chuyển dần vào tuyến tiết. Theo quan điểm này, cấu trúc tiết được coi như cơ quan đảm nhận vai trò tích lũy sản phẩm. Cơ sở của giả thuyết trên chủ yếu dựa trên các kết quả quan sát thấy sự có mặt của một số giọt tinh dầu và một số men tham gia vào quá trình tổng hợp tinh dầu ở các tế bào nằm ngoài tuyến tiết. Để củng cố cơ sở khoa học cho giả thuyết trên, Williams (1947, 1954) đã tiến hành nghiên cứu các mối liên quan về mặt hóa học. Các kết quả thực nghiệm của tác giả đã khẳng định mối liên quan giữa clorophil và terpen. Ông cho rằng sự tạo thành carolinoid được bắt đầu từ phytol và chất này được giải phóng từ phân tử diệp lục (clorophil). Liên quan tới giả thuyết nói trên, nhiều nhà khoa học đã chứng minh mối liên quan trực tiếp giữa tinh dầu với các hợp chất hữu cơ khác trong mô thực vật: lignin, glucosid …
- Những năm sau này, với các phương tiện nghiên cứu hiện đại, hầu hết các tác giả đã thừa nhận rằng, cấu trúc tiết là cơ quan chuyên hóa làm nhiệm vụ tổng hợp và tích lũy tinh dầu. Theo quan điểm này, các tế bào tiết (nằm trong thành phần cấu trúc tiết) làm nhiệm vụ tổng hợp tinh dầu, và theo một cơ chế nào đó, tinh dầu được vận chuyển, tập trung ở cấu trúc chuyên biệt gọi là khoang chứa tinh dầu. Bằng chứng của giả thuyết này được các tác giả nêu ra bởi sự có mặt đầy đủ tất cả các hệ men tham gia tổng hợp tinh dầu trong các tế bào của cấu trúc tiết. Cho đến nay hầu như không có nhà nghiên cứu nào nghi ngờ giả thuyết này, tuy nhiên không ít vấn đề liên quan còn chưa được sáng tỏ hoàn toàn. Trước hết, khi thừa nhận vai trò sinh học của tinh dầu trong đời sống thực vật, đồng thời cũng thừa nhận có sự vận chuyển tinh dầu từ trong cấu trúc tiết ra các mô xung quanh để tham gia vào các quá trình chuyển hóa, vậy tại sao không có sự vận chuyển ngược lại?
Nhiều năm trở lại đây, hầu hết các nhà nghiên cứu theo hướng này đều tập trung làm sáng tỏ sự định khu của các phản ứng. Vấn đề dễ thừa nhận là sự tổng hợp tinh dầu là một quá trình bao gồm hàng loạt các phản ứng hóa học. Tùy theo mức độ phức tạp của cấu trúc, mỗi hợp chất có thể phải trải qua nhiều phản ứng hóa học khác nhau.
Mỗi phản ứng cần một hệ thống men xác định, vì vậy nghiên cứu sự có mặt của các hệ men cụ thể ở các cơ quan khác nhau có thể là cơ sở để nghiên cứu sự định khu của các phản ứng. Cho đến nay, vẫn tồn tại hai quan điểm về sự định khu của các phản ứng tổng hợp:
- Đa số các tác giả khi nghiên cứu quá trình sinh tổng hợp tinh dầu đã cho rằng mỗi hợp chất được tổng hợp ở một cơ quan nhất định. Điều đó có nghĩa là ở mỗi cơ quan tử có thể bao gồm một hệ thống men đảm bảo cho một loạt phản ứng xảy ra.
- Một số tác giả khác lại đề xuất giả thuyết “dây chuyền phản ứng”. Theo quan điểm này, mỗi hợp chất trước khi được đưa vào tích lũy trong khoang chứa cần phải qua các phản ứng ở nhiều cơ quan tử khác nhau. Giả thuyết này dựa trên sự có mặt rất hạn chế các hệ men ở các cơ quan khác nhau. Từ những số liệu trên, các nhà nghiên cứu cho rằng mỗi cơ quan tử chỉ phụ trách một hoặc một số ít các phản ứng hóa học xác định và quá trình tổng hợp các hợp chất xảy ra theo một dây chuyền liên tục từ cơ quan tử này sang một cơ quan tử khác.
Mặc dù các vấn đề được đặt ra còn có nhiều bất đồng, song những nghiên cứu đều khẳng định rằng, tất cả các phản ứng tổng hợp đều xảy ra trên bề mặt của màng các cơ quan tử và tế bào. Đồng thời cũng thống nhất rằng, hệ thống ống nội bào có nhiệm vụ thu hồi và vận chuyển các hợp chất tinh dầu tới khoang chứa.
Ở mỗi cơ quan của thực vật, trong các giai đoạn phát triển khác nhau, các quá trình tổng hợp và biến đổi của tinh dầu xảy ra không như nhau. Điều này giải thích sự khác biệt về hàm lượng và thành phần tinh dầu trong các cơ quan của cùng một cây hoặc ở các giai đoạn sinh trưởng khác nhau trong quá trình phát sinh cá thể.
Quá trình tổng hợp tinh dầu được điều khiển chặt chẽ bởi hệ thống gen, tuy nhiên hoạt hóa các tổ hợp gen lại có mối liên quan khá chặt chẽ với điều kiện ngoại cảnh. Vì vậy, quá trình tổng hợp tinh dầu trong cây là kết quả của hiệu ứng “kiểu gen – môi trường”. Nguyên liệu cho quá trình sinh tổng hợp tinh dầu trong cây từ lâu đã được thừa nhận là các sản phẩm của quá trình quang hợp và sự tổng hợp tinh dầu cũng chỉ xảy ra trong điều kiện được chiếu sáng. Song gần đây, người ta cũng đã chứng minh được rằng quá trình tổng hợp tinh dầu cũng có thể xảy ra cả trong điều kiện không có ánh sáng và trong trong trường hợp này rõ ràng nguyên liệu cho quá trình tổng hợp là các sản phẩm trung gian của quá trình hô hấp.
Sự tổng hợp tinh dầu trong cây là một quá trình vô cùng phức tạp và đây cũng là vấn đề còn nhiều tranh cãi và cần phải nghiên cứu tiếp tục trong thời gian tới.
3. SỰ ĐỊNH KHU CỦA TINH DẦU Ở TRONG CÂY:
3.1 Sự định khu của cấu trúc tiết và các yếu tố ảnh hưởng:
Kết quả nghiên cứu của nhiều công trình đã xác nhận tinh dầu có mặt trong tất cả các loại mô thực vật, thậm chí cả trong cơ thể động vật và vi sinh vật. Từ thực tế trên, một số tác giả cho rằng quá trình tích lũy tinh dầu không chỉ là hoạt động chức năng của riêng cơ quan tiết tinh dầu.
Tinh dầu của mỗi loài thực vật là một hỗn hợp bao gồm hàng trăm hợp chất thuộc các nhóm hữu cơ khác nhau. Tỷ lệ các thành phần riêng lẻ có thể thay đổi rất lớn ở các điều kiện sinh trưởng khác nhau, ở các pha sinh trưởng khác nhau hoặc ở các bộ phận khác nhau của cây, nhưng số lượng của các thành phần là không thể thay đổi trong phạm vi loài. Khi nghiên cứu các mô thực vật, có thể tìm thấy một số hợp chất nào đấy là thành phần của tinh dầu (các terpen, alcol …), trong trường hợp này, chúng là các chất trung gian của quá trình trao đổi chất trong cơ thể.
Hiện nay, nhiều tác giả đều thống nhất nhận định tinh dầu chỉ được tích lũy ở các cấu trúc chuyên hóa gọi là cơ quan tiết. Như vậy, sự định khu của tinh dầu ở trong cây không tách rời sự định khu của quá trình phân hóa (hình thành) cơ quan tiết và hoạt động tích lũy của chúng trong quá trình sinh trưởng của cây.
Trên cơ sở nguồn gốc phát sinh, các cơ quan tiết ở thực vật được chia thành 2 nhóm chính:
- Các cơ quan tiết nằm ở mặt ngoài của cơ thể thực vật thuộc trong nhóm cơ quan tiết ngoại sinh.
- Các cơ quan tiết nằm bên trong các bộ phận của thực vật được xếp vào nhóm các cơ quan tiết nội sinh.
Vì nguồn gốc của các cơ quan tiết ngoại sinh được hình thành từ tế bào tiền biểu bì của các chồi sinh trưởng. Do vậy chỉ có thể tìm thấy loại tuyến này ở các bộ phận có cùng nguồn gốc phát sinh.
Các cơ quan tiết có nguồn gốc nội mô được xếp chung một nhóm cơ quan tiết nội sinh. Những loài thực vật có cơ quan tiết thuộc nhóm này thì chứa tinh dầu ở các phần bên trong của cơ quan.
Ở mỗi cơ quan, đặc tính định khu của tinh dầu (vị trí, khối lượng) lại phụ thuộ chủ yếu vào các yếu tố như quá trình phân hóa cấu trúc tiết, kiểu cấu trúc và hoạt động chức năng của chúng …
Cho đến nay, vẫn chưa có tài liệu nghiên cứu về ảnh hưởng của các yếu tố lên quá trình phân hóa cơ quan tiết nội sinh. Một số công trình nghiên cứu đã có cho thấy cơ quan tiết ngoại sinh chủ yếu được quyết định bởi đặc điểm di truyền ở mỗi loài, tuy nhiên, trong một số trường hợp, các yếu tố ngoại cảnh cũng có những tác động nhất định.
3.2 Quá trình hình thành và cấu trúc của các cơ quan tiết trong cây:
Về nguồn gốc phát sinh, các cơ quan tiết trong cây được chia ra 2 nhóm chính là cơ quan tiết nội sinh và cơ quan tiết ngoại sinh. Mỗi nhóm do cấu tạo khác nhau lại chia ra các kiểu nhỏ hơn. Hiện nay, quan điểm phân chia chi tiết các cơ quan tiết chưa được thống nhất hoàn toàn, đặc biệt là nhóm cơ quan tiết có nguồn gốc ngoại sinh. Một số tác giả cho rằng, nhóm này có thể bao gồm hai kiểu chính là tuyến tiết và lông tiết. Một số tác giả khác lại đề nghị chỉ bao gồm một khái niệm tuyến tiết (glandular) và chia ra 2 loại: các tuyến hình dùi trống và các tuyến hình khiên.
Mặc dù có nhiều quan điểm khác nhau, nhưng đa số các tác giả thừa nhận hệ thống phân chia cấu trúc do G.A. Denixova (1975) đề nghị theo sơ đồ như sau:
Nhóm cơ quan tiết nội sinh:
+ Tế bào tiết: đặc trưng bởi chức năng tiết và tích lũy do 1 tế bào đảm nhiệm. Trong trường hợp này tinh dầu tích lũy dưới các dạng giọt tinh dầu và tập trung vào không bào.
+ Ống tiết: cơ quan tiết là một cấu trúc gồm các ống tạo thành hệ thống tiết trong cây. Kiểu cấu trúc này chỉ gặp ở một số cây thân gỗ (Thông, Dầu…). Các tế bào tiết tạo thành ống và giới hạn thành trong của ống là nơi tích lũy tinh dầu.
+ Tuyến tiết nội sinh: thường cấu tạo dạng hình cầu với 16 hoặc nhiều tế bào tiết nằm ở mặt ngoài. Bể chứa tinh dầu là khoang được bao bọc bởi các tế bào tiết.
Sơ đồ cấu tạo của một số dạng đầu tiết ở tuyến tiết
Nhóm cơ quan tiết ngoại sinh:
+ Tuyến tiết: về cấu tạo có thể chia ra 2 kiểu chính:
- Kiểu tuyến có một tế bào cán: thường gặp ở các đại diện họ Hoa môi. Kiểu này có thể chia ra một số loại do cấu tạo đầu tiết.
- Kiểu tuyến tiết có nhiều tế bào cán: đặc trưng cấu tạo này gồm 1 đầu tiết nhiều tế bào và có 2 hoặc nhiều hơn các tế bào cán. Kích thước kiểu tuyến này thường rất lớn, đường kính đầu tiết có thể đạt tới 225 k (Humulus lupulus).
Sơ đồ cấu tạo của một số dạng tuyến tiết
+ Lông tiết: đặc trưng của cấu trúc lông tiết là đầu chỉ có 1 tế bào. Trong một số trường hợp, đầu tiết có 2 – 4 tế bào nhưng phần cán có nhiều tế bào xếp 1 hàng hoặc tế bào cán kéo dài cũng được đề nghị xếp vào kiểu lông tiết.
Sơ đồ cấu tạo của một số dạng lông tiết thường gặp trong cây tinh dầu
3.3 Hoạt động tích lũy của cơ quan tiết:
Hoạt động tổng hợp tinh dầu trong cây chủ yếu do các tế bào tiết đảm nhiệm. Để có tinh dầu với khối lượng lớn trong cơ thể thực vật, hai quá trình tổng hợp và tích lũy tinh dầu gắn chặt với nhau. Trong khi cơ chế tổng hợp tinh dầu được nghiên cứu kĩ và có nhiều bằng chứng khoa học (xác định hệ men tham gia, nghiên cứu quá trình tổng hợp bằng carbon đánh dấu) thì cơ chế tích lũy tinh dầu lại chưa được chú ý nghiên cứu thấu đáo.
Trên cơ sở các kết quả nghiên cứu đã thu được, người ta cho rằng ở mức độ tế bào, tinh dầu được tổng hợp thông qua hệ thống men sắp xếp trên bề mặt các cơ quan tử. Các thành phần tinh dầu đi ra khỏi dây chuyền phản ứng tồn tại trong sinh chất dưới dạng các giọt có kích thước rất nhỏ. Các giọt nhỏ trong dịch tế bào hợp nhất với nhau tạo thành các giọt có kích thước lớn hơn. Ở giai đoạn này có thể dễ dàng quan sát dưới kính hiển vi với sự hỗ trợ của chất nhuộm màu tinh dầu thích hợp.
Đối với kiểu tế bào tiết, các giọt tinh dầu dần dần được tích lũy trong các không bào. Trong quá trình sinh trưởng của cây thì ở tế bào tiết không bào được tăng lên cả về số lượng và thể tích. Một số không bào dung hợp với nhau tạo thành các ổ chứa tinh dầu lớn. Cùng với quá trình này, nguyên sinh chất (theo nghĩa rộng bao gồm cả cơ quan tử) bị tiêu giảm và keo hóa. Kết quả của quá trình trên, tế bào tiết chứa đầy tinh dầu, các cơ quan tử và dịch tế bào bị ép sát vách tế bào, đôi khi quan sát thấy các dãy tế bào chất nằm xen kẽ dưới các túi tinh dầu.
Sự hình thành khoang chứa tinh dầu của cơ quan tiết kiểu ống tiết dựa vào sự phát triển rộng khoang gian bào. Trong quá trình hoạt động tiết, tinh dầu ở các tế bào tiết được tiết vào gian bào và đẩy dần các tế bào ra các phía theo lực ly tâm. Tế bào tiết hoạt động mạnh ở các phần thân non. Ở phần thân già, tế bào tiết keo hóa tạo thành một lớp mỏng nằm sát vách tế bào, dần dần tế bào tiết chỉ đóng vai trò là cấu trúc hình ống làm nhiệm vụ dẫn truyền. Như vậy với cấu trúc cơ quan tiết dạng ống tiết, ở phần non của thân tế bào tiết là các tế bào sống, đảm nhiệm chức năng tổng hợp và tích lũy; còn ở phần thân già, tế bào tiết là các tế bào chết và hóa gỗ do vách tế bào thấm lignin và chỉ đảm nhận chức năng dẫn truyền. Sản phẩm của cấu trúc tiết dạng ống thường là nhựa dầu (oleoresine). Tỷ lệ tinh dầu trong nhựa dầu biến đổi khá lớn và phụ thuộc vào nhiều yếu tố.
Trong các cơ quan tiết nội sinh (tuyến nội sinh), quá trình tích lũy tinh dầu đã đẩy các tế bào tiết theo lực ly tâm tạo thành một quả cầu rỗng. Khoang chứa tinh dầu lớn dần trong quá trình hoạt động tiết, chủ yếu do các tế bào tiết tăng trưởng về kích thước (pha giãn của tế bào), ngoài ra trong quá trình tích lũy tế bào bị ép theo hướng vuông góc.
Đối với các cơ quan tiết ngoại sinh, hoạt động tiết và tích lũy tinh dầu theo một cơ chế chung. Khoang chứa tinh dầu được hình thành do sự phát triển của màng cuticul bao phủ đầu tiết. Trước đây, nhiều tác giả cho rằng sự phát triển của màng cuticul là do lực đẩy của tinh dầu được các tế bào tiết đổ vào khoang chứa. Sau này, khi phát hiện ra các khoang trống trong khoang chứa và bề mặt màng không có hình cong phẳng đã dẫn đến giả thuyết cho rằng màng cutincul tạo thành khoang chứa tinh dầu ở các tuyến tiết ngoại sinh phát triển chủ động và không phụ thuộc vào sự tổng hợp tinh dầu. Điều này càng có cơ sở hơn bởi các số liệu chứng minh rằng thể tích khoang chứa tinh dầu ở các kiểu tuyến này đạt cực đại và ổn định rất sớm; thậm chí ngay sau pha phân hóa tế bào.
Khác với cấu trúc tiết nội sinh, cấu trúc tiết ngoại sinh nằm ngay trên bề mặt cơ quan nên thường xuyên tiếp xúc với các tác động ngoại cảnh; bao bọc chúng là một màng cuticul mỏng nên các lông tiết và tuyến tiết ngoại sinh rất dễ bị tổn thương (do tác động cơ học và vật lý) làm cho tinh dầu có thể thoát ra ngoài không khí.
TS. Nguyễn Văn Minh
